paulПол Д. Пруит

socrtwo.info

Оригиналът:
The Adaptive Reasons for and
the Physiological Causes of
Senescence in Annual Plants

Оглед

За едногодишни растения, годишна стареене може да се обясни като начин за увеличаване на броя на потомството оцелял до репродуктивна възраст и / или начин за увеличаване на размера на оборота и по този начин скоростта на отделяне. Първото обяснение е може би по-важно от втората. По-голям брой жизнеспособни потомство са произведени чрез преразпределение на хранителни вещества от централата на потомството по време на стареенето и няколко по-важни причини. На нивото на физиологията на растенията, с много или всички видове, доказателства и теория точка до остаряване, както двустепенен процес. Първият етап включва само разбивка на RUBISCO протеин и износа на получения аминокиселини към семената. Втората фаза е обща разбивка на клетките. На нивото на клетката, разбивка обща клетка е възможно, произведен от спад в Калмодулин активност, причинена от спад в нивата на полиаминови, която на свой ред е причинена от спад в IAA и цитокининови в клетките.

Въведение

Когато мислим за смъртта в живите същества ние автоматично се мисли за смъртта на хора, които по принцип следва период на прогресивното остаряване. Въпреки това изглежда не е начинът, по едногодишни растения (растения, които обикновено живеят само една година) умират. Цели популации на тези растения ще умрат масово в определено време на годината, в рамките на период от няколко дни, преди лошото време е хит (Леополд 1975). Освен това, въпреки че стареене би било да се случва, тези видове могат лесно да бъдат направени, за да живеят много по-дълго, отколкото те би, като се държат в една маргаритка предизвикване на осветяване. Както ще видим по-късно този и много други части на точка доказателства до идеята, че едногодишни растения се самоубиват.

Две широки въпроси ще бъдат разгледани в тази статия: Защо едногодишни растения се самоубиват и как го правят така. Въпросът защо едногодишни растения убиват себе си може да бъде разделена на две части: на дългосрочни предимства (по-голям прираст на населението в определени ниши, отколкото трайни конкуренти или по-висока степен на еволюция, отколкото се постига чрез многогодишно стратегия) и краткосрочен план предимствата на (напр , генерирането на по-голям брой семена от маршрута на хранителни вещества от инсталацията за възрастен на семената). Това са еволюционни и екологични въпроси.

Въпросът как едногодишни растения се самоубиват (т.е. това, което се случва по време на физиологично стареене) също може да се раздели на две части; механизмите на стареене на ниво цяло растение и механизмите на стареене на клетъчно ниво. Това са съответно въпросите на цялата физиология на растенията и клетъчна физиология.

В проучване на темата за стареенето, ще открием, че горните въпроси са взаимно свързани, отговорите на някои въпроси, предполагащи отговори на другите. Много от точките в хартията ще бъде илюстрирано чрез експерименти, извършени на соя, и модел на соя стареене ще бъдат представени към края на хартията. Въпреки това, много от заключенията, направени в този модел са приложими за други несвързани едногодишни. Хартията ще приключи с контури на серия от експерименти, предназначени да се намери решение на въпроса физиология на растенията от това, което предизвиква спад в фотосинтеза през време на стареене.

Предимтвата на дългосрочен план от Годишна стратегия за стареене

Изглежда има две причини, поради които една развиваща се растителни видове могат да „избират“ да бъде годишно над многогодишно. Един от тях е, че годишната стратегия позволява на растението по-висок прираст на населението в някои ниши в многогодишното стратегия. Повечето еволюционните модели на конкуренцията се предположи, че, когато има няколко вида в една обща ниша, видовете, които има по-голям темп на нарастване ще „бута“ другите видове в нова ниша, или в изчезване.Другата възможна причина е, че за да растение с ниско алелния вариация годишна стареене може да бъде начин за увеличаване на цялостната генетична вариация. Това е така, защото като растението майка умират всяка година предотвратява същия генотип от потомство година след година.

Коул (1954) дава погрешна гледна точка по въпроса за прираст на населението на едногодишни и многогодишни растения, когато той каза, „за годишно видове, абсолютната печалба в присъщата прираст на населението, което може да се постигне чрез промяна на многогодишно репродуктивна навик, би точно е равно на добавяне на един по-индивидуално спрямо размера на носилка. “

В математически термини това е:

N(T + l) = BaCN(T)

Уравнение номер 1. За едногодишни, когато:

N(T) = на броя на населението в момента T

Ba = броят на семена, произведени от един зрял растителна

C = процент шанс за семена достига зрялост

N(T – 1) = (Ba + l)CN(T) = BaCN(T) + CN(T)

Уравнение номер 2. За трайни насаждения

Този вид анализ един води до въпроса защо годишна стратегия следва да бъде изгодно на всички, защото (Ba + l)CN(T) винаги ще бъде по-голяма от BaCN(T).Следователно скоростта на растеж на населението винаги трябва да бъде по-висока за целогодишен и трайните насаждения трябва да спечели във всички ниши те споделят с едногодишни. Този анализ, ако това беше вярно, би означавало, трябва да има много по-трайни от едногодишните видове и че многогодишни видове биха били еволюционно по-напреднали. Очевидно тези заключения не е вярно. Има голям брой годишни видове и много или повечето им изглежда да бъде еволюционно получен от многогодишни видове.

Оказва се, след това, че годишната стратегия е адаптивно предимство в много обстоятелства. Някаква представа за това къде формулите Коул са погрешни може да се получи, като погледнете в експерименти за измерване на разпределението на енергия в живота историите на едногодишни и многогодишни растения. Харпър и Огдън (1970), и Брок (1980) и много други са установили, че едногодишни растения отделят повече или много по-от енергията си за репродукцията, отколкото трайни насаждения. Това разпределение на енергия означава, че едногодишни вероятно, средно, произвеждат повече семена. Чарнов и Шефър (1973) пренаписаха уравнението Коул с тези точки в ума:

N(T + l) = BaCN(T)

Уравнение номер 3. Остава същото за едногодишни

N(T + l) = BpCN(T) + PN(T)

Уравнение номер 4. За трайни насаждения, когато:

P = шанс на многогодишно зимуващи
и живее във времето на възпроизвеждане.

Ако многогодишно и годишно видове са да остане в конкуренцията, а след това им темп на увеличаване трябва да бъдат равни помежду си, или:

BaC = BpC + P

Уравнение номер 5. Което може да бъде пренаписана, като:

Ba = Bp – I – P/C

Уравнение номер 6.

Уравнение 6 показва, че едногодишни трябва да произвеждат повече семена от трайни насаждения, за да се конкурират. Това е, че те имат, за да компенсирате P/C план намерено в многогодишното уравнението.

Формулите на Чарнов-Шефър доведат до разбиране на условията, при които всяко едно съоръжение трябва да преобладават. Формулите прогнозират, че едногодишни растения трябва да спечели, когато BaOBpC+P, като има предвид, трайни насаждения трябва да спечели, когато BpC+P>BaC. В много среди, P е много малък поради грубостта на зимни условия (напр тундра). В тези настройки е безплодно за растителна да сложи енергия в P и да го отнеме от възпроизвеждане, тъй като има толкова малък шанс, че централата ще оцелее до следващата година, без значение колко енергия е пусната в оцеляването. Следователно едногодишни трябва преобладават в този вид на околната среда и във всяка среда, където е трудно да оцелеят цялата година (например пустинята и пода на гората). От друга страна, ако растението е в среда, където е трудно за разсад да се появи и разрасне (C е малък) като има предвид, че е сравнително лесно за една зряла растение да продължат да живеят (P е голяма), трайни насаждения трябва да преобладават (Чарнов и Шефър, 1973). Пример за последния вид на околната среда е широколистна гора.

Като бележка под линия, уравнения Чарнов-Шефър вероятно ще трябва да бъдат усъвършенствани. Мислейки логично, толкова повече енергия пуснати в репродукцията, толкова по-голям е шансът на репродуктивен успех. Въпреки това по-високо репродуктивен успех може да се дължи на повече семена се произвеждат или към семената е-устойчив (т.е. поради по-съхранение на хранителни вещества в семената). Това означава, че целия срок BaC трябва да бъде по-голям от BpC когато видове „реши“ да се използва годишна стратегия. Не би значение дали е B или C термина или и двете, който ще бъде по-голям. Това предполага, че напълно адекватен набор от уравнения трябва да се чете:

N(T + l) = BaCaN(T)

Уравнение номер 7. За едногодишни

N(T + l) = BpCpN(T) + PN(T)

Уравнение номер 8. За трайни насаждения

Годишно стареене произвежда по-голям оборот

A различна причина за дългосрочен план предимство на годишна стареене може да се окаже, че тя произвежда по-бързи темпове от оборота и по този начин по-бързи темпове на развитие (Леополд, 1975). Защото толкова много нови растения се произвеждат всяка година, едногодишни би да са с предимство пред трайни насаждения, когато нова ниша отвори, защото няма да има повече деца, за да се получи мутант, който може да колонизира нова ниша.

Ако се вгледаме в еволюцията на видовете от тази гледна точка, по-пълен обрат от уравненията на Коул, едногодишни ще изглежда да е по-голямо предимство. Следователно, като се обърна масите, може би се чудят защо има толкова много многогодишни видове. Една от възможните причини за успеха на трайни насаждения, въпреки този недостатък е, че е твърде висока еволюционна степен на промяна, произведен от голямо текучество може да бъде вредно за даден вид. Висок оборот може да унищожи добре адаптирани генотипове.

Това предполага, че едногодишни всъщност може да се опитат да запазят своята генетична вариация, при всеки алел, до минимум (ако е възможно да се контролира количеството на алелни вариации), защото вариациите се усилват толкова с висок оборот. Обратно, трайни насаждения могат да преодолеят недостатъците на нисък оборот, чрез увеличаване на генетична вариация на всеки алел (с цената на още по-лоши проблеми в поддържането на успешна генотипно съгласуваност).

Математически, ако темповете на еволюцията, трябва да бъде равна и едногодишни и многогодишни растения са да се конкурират наравно, тогава:

Ea = GaBaCa = скорост на отделяне на годишник

Уравнение номер 9. Когато Ga = генетична вариация Коефициент

Ep = 6pBpCp = скорост на отделяне на трайни насаждения

Уравнение номер 10.

Ea = Ep

Уравнение номер 11.

ако искат да се състезават в еволюцията. Тъй BaCa е по-голяма от BpCp, тогава Gp трябва да е по-голяма от 6а да компенсира разликата и по този начин отговарят уравнение 11.

В статия преглед от Хамрик, Линхарт и Миттон (1979), се съобщава, че изследователите са открили един завод генетична вариация, измерена чрез индекса полиморфна да бъде най-високата в дървесни многогодишни растения, следващата най-висока в едногодишни, още по-ниско в тревисти многогодишни растения и най-ниската в биеналета. (Разликата между тревисти многогодишни растения и едногодишни беше малък и статистически незначим.) В два други мерки на генна вариация (процентното алелите полиморфна и средните алелите на локус), едногодишни са имали статистически значимо по-висока вариация отколкото тревния трайни насаждения, но те все още са по-ниски от трайните насаждения дървесни. Също така е посочено в статията, обаче, е фактът, че по-дълго време за производство са, по принцип, е свързано с по-висока генетична вариация.

Фактът, че биеналета имат най промяната в трите измервания на генетична вариация споменато по-горе, е странно в перспектива на генетичен анализ точно очертани. Биеналета имат текучеството една половината от размера на едногодишни; Следователно, те трябва да имат два пъти по-генетична вариация. Ясно е причината за избора на стратегия за двугодишния не е, че тя дава по-високо еволюционно курс.

Като цяло данните само слабо подкрепа на идеята, че растенията „избират“ на годишната стратегия през многогодишни защото годишна репродукцията произвежда високи нива на еволюция. Въпреки това тълкуване, че растенията избират годишната стратегия, за да получите висок оборот може да бъде валидна, ако вземем предвид, че се занимава с данни с всички едногодишни и многогодишни растения. Някои едногодишни и многогодишни растения, вероятно са еволюирали техните съответни стратегии, поради по-високия ръст на населението на тези стратегии, предоставени (както е обсъдено по-горе). Може би това е само в среда, където нито годишния нито многогодишно стратегия е особено неблагоприятно положение от гледна точка на скоростта на растежа, че генетична вариация за всяка централа, е значително по-малък в сравнение с едногодишни трайни насаждения.

Преминавайки, ние се обръщаме сега към следващата част на нашия въпрос за това, защо едногодишни senesce. Уравнения Чарнов-Шефър ни казват, че едногодишни растения имат по-голям шанс на репродуктивен успех (BaCa), отколкото трайни насаждения в определени среди. Това „ни казва, че смъртта на едногодишни някакъв начин увеличава броя или процента шанс за оцеляване на семената. Как този репродуктивен успех се постига, е въпросът за краткосрочен план предимство на стареене. (За по-голяма простота и пространството, на въпроса как дългосрочен план предимство на високо еволюционно скорост се постига, няма да бъдат обсъждани.)

Краткосрочен план Предимства на стареене

Изглежда има четири начина едногодишни растения могат да подобрят техния репродуктивен успех, като умираше, тоест. четири физиологични причини екология за развитието на годишната стратегия; а. Растенията умират, за да може техните биологични хранителни вещества и минерали могат да бъдат транспортирани към семената, за да се даде възможност на нейното развитие (Синклър и Девитт, 1975). б. Растенията умират, така че семената, може да получите на биологичните хранителни вещества, по-бързо, отколкото иначе би възникнала, така че да се избегне замръзване (подразбира от Леополд, 1975). гр. Растенията умират, за да оставите място и наторяване на почвата за следващото поколение (Пруит, 1983). г. Растенията умират, за да се изолират семената (с мъртви листа и стъбла) срещу опустошенията на зимата (Пруит, 1983).

За не-азотни фиксиране едногодишни като пшеница и овес, причина изглежда да е особено важно. Семената съдържат много голямо количество азот. Не-бобови култури трябва поглъщат цялата им азот от почвата. Следователно азот, е строго ограничена и трябва да се отдава от листата, ако са да се произвежда голям брой жизнеспособни семена. Това изглежда особено вярно в светлината на някои изчисления, направени от Шийхи (1983), които показват, че бобовите растения като соя може просто, едва изпълват семената им, ако те не senesce и преразпределя техните хранителни вещества. Тези изчисления показват, че не са едногодишни не могат да абсорбират достатъчно азот по време на етапа на разработване на семена за запълване на семената и да водят листата жив.

Преразпределението на азот от зрели листа „за развиващите се семена включва (както ще видим по-късно) разбивка на протеини при възрастни листа и транспорта на аминокиселини към семената. (В действителност има някои изследователи, които са установили, че нивото протеазен дейност е пряко свързана с съдържанието на протеин в семената К. Перез, и др, 1973; Рао и Крой, 1971 г., 19 723) Следва да се посочи, в този контекст, че убийството на листото и се счупи на протеина включва компромис за семената. Това е така, защото почти 507 на протеина в лист се състои от RUBISCO (Уиттенбах, 1982). RUBISCO е рибулоза-бифосфат карбоксилаза много важен протеин на фотосинтеза. Това е често първия протеин да намалее по време на остаряване (Уиттенбах, 1982). По този начин остаряване в начален етап включва спиране на фотосинтезата. Семената трябва след това да разчитат за пад-пълнеж за съхранени нишестето от листата, корените и стъблата, които могат да бъдат в недостиг.

Соята и всички бобови растения са различни от растенията само обсъдени в това, че производството на собствените нитрати и нитрити. Въпреки това, по време на стареене в соя, биологични хранителни вещества и минерали са преразпределени към семената (Нуден, 1980). Така или обяснение А или Б, е важна част от причината за остаряване в соята. Такива преразпределения не изглежда да е абсолютна необходимост, тъй като вероятно е вярно, при фиксиране неметалния азот. Както бе споменато, изчисления от Шийхи (1983) показват, че соята (и други бобови растения) са способни да попълните своите шушулки без стареене на листата, корените и стъблата. Абу-Шакрасътр (1978) всъщност намери пет соеви растения от хибридна кръст, който не време шушулка запълване. Броят и теглото на семената от тези растения не са били намалени от нива обикновено очакват през соя; В действителност, те са малко по-големи от обичайното.

Тези открития предполагат, че обяснението на не е правилна за бобови растения. Затова ние се обръщаме към обяснение б, че стареенето гарантира по-бързото транспортиране на хранителни вещества и минерали към семената, отколкото иначе би възникнала. Това сочи директно към механизъм за избягване на замръзване. Ако семената са били все още в процес на разработване (поради по-дълго време за развитие, произведени от не скексция) и студ удари, че ще бъде убит.

Другите две физиологични екология обяснения за стареене се прилагат за соя и много други едногодишни. Соевият семена се съдържат в тежки шушулки, които попадат направо на земята; оттам семената, ако те покълнат, растат чак когато растението майка беше. Ако растението майка не е умрял на всички и е живял на следващото поколение, чушките ще имат по-малко от шанс за оцеляване, поради липсата на пространство и хранителни вещества. Също семената няма да бъдат защитени от зимните студове от мъртва майка растението над него.

За разлика от соя, много други едногодишни като пшеница и овес са леки, вятърни извършва семена. Местните ефекти растенията майки имат по торене на почвата и осигуряват пространство, и изолацията, предоставена от мъртво растение, не може „да бъдат важни тук. Обяснения В и Г могат да засегнат само за оцеляване на семена, въведени в района на централата от разстоянията от вятъра. По този начин те ще имат полза не-потомство и често не-тясно свързани растения. Освен ако не се позове на дискредитирана идеята за подбор група, обяснения В и Г, не могат да бъдат важна сила в адаптирането на тези видове растения.

По този начин растения, които имат издухана семена и семена, които са последователно проведени от непосредствена мястото на растението майка (например чрез тревопасни) трябва cамо поради причини, една или б. Тези едногодишни, чиито семена падат на земята може да за някои или всички четири причини.

Въпроси за това как стареенето се постига и това, което се случва по време на процеса на стареене са въпроси по физиология на растенията и клетъчна физиология, за която ние сега се обръщат. Отново, за по-голяма простота и пространството, само съображения как причини а и б (смъртта и преразпределение на минерали) са физиологично предизвикана, ще бъдат разгледани.

Физиология на растенията от Стареене

Изглежда има три начина растения могат сенесция; а. Те умират, просто защото на стареене; тоест, натрупани ентропия причинява повишена чувствителност към стреса на околната среда, с което броят на смърт. B. оттегляне умни хранителни вещества от семената от листата в крайна сметка носи на глад или някакъв друг хранителен дефицит, причинявайки смъртта (Молич, 1938). Това означава, че семената да вземат това, което те се нуждаят от хранителни вещества чрез дифузия от съседни клетки и това създава източник мивка дифузия градиент, където хранителните вещества преминават от листата на семената, без активното разграждане на листата. Хормонално или друг вид на сигнала се освобождава от развиващото се цвете или семе, или на фотоиндуциращо листата. Това води растението да започне се разгражда и транспортиране на получените вещества от клетките в семената проявяване (Леополд, 1959).

Умно стареене може да бъде причина за стареенето в едногодишни. Но това изглежда малко вероятно от еволюционна гледна точка, тъй като този процес ще напусне хранителни вещества в листата, им отказват на следващото поколение. Ако годишният ще умре така или иначе, защо да не го произвеждат повече или по-добри семена от процеса на преразпределение на хранителни вещества. Може да има някои редки случаи, в които е необходимо продължи близо пик функция на цялото растение за пълнене на семенници. Ако нишесте е недостъпен от разграждането на целулоза и други структури на листата, след това продължаване на синтеза на нишесте могат да бъдат необходими. Освен това, ако е необходимо, някои минерални или биологична молекула стриктно за развитие на семена, след това цялото растение може да се наложи да остане жив, за да абсорбират или синтезиране на хранителни вещества в точното време. Въпреки това е малко вероятно, защото няма причина, поради която растенията не могат да абсорбират или синтезират специалната хранителното вещество или хранителни вещества в началото на живота и след това го или ги съхранява до момента на развитие на потомството.

Още преди да е било известно, че много едногодишните видове преразпределят техните хранителни вещества по време на стареенето, представата, че застаряващите причини смъртта е поставена под въпрос. Това е така, защото, както е посочено в първа алинея, много едногодишни растения са били забелязани да умре масово в рамките на период от няколко дни, като в същото време всяка година и преди всяко лошо време е ударил (Нуден, 1980). Смърт от стареене винаги произвежда камбановидна крива на смърт, с няколко умира млад, а някои умират старата и най умира в междинна възраст.

Експерименти по Молич (1938), където той растения от няколко вида, потвърдиха, че смъртта не е причинена от стареене и предложиха обяснение б (остаряване е причинена от хранителни вещества оттегляне). Молич установено, че лечения значително забавено стареенето. Това предполага, му се, че чушките са убиване листата чрез източване необходими хранителни вещества от семената. Внимателното работа от Леополд (1959) потвърждава тези резултати в соята и показа, че забави стареенето в спанака, както и, че „до много по-малка степен. След като спанак растения беше залостена, стареене е необратим.

Леополд първото мотивирано, че огромна хранителен щам на болтове, а не на сравнително малък хранителен щам на цветя и плодове развитието на, причинени стареене.Той изпитва това чрез третиране извън фотоиндуцирани спанак растения  което причинява на затягането но не цъфтящи в растенията. Резултатите са, че гиберелин третираните растения са живели почти толкова дълго, колкото тези, които не са били цвете индуцирано, и много по-дълго, отколкото тези, които бяха цвете индуцирана. Следователно, той отбеляза, че греши (Леополд, 1961 г.).

Тези резултати предполагат, че спанакът е подложен на стареене чрез схема С. Мере изтичане на хранителни вещества не е достатъчно, за да предизвика стареене.Освен това, тъй като само леко забавено стареене, хормонът е вероятно е в листата в отговор на цвете индуциране на излагане на светлина. Ако хормонът е направена през цветята или шушулки, обезчестяване или значително ще забави стареенето (Леополд, 1961 г.).

Нуден и неговият колега Lindoo значително удължава работното Леополд на соя стареене. Те първо потвърди, че значително забавя смъртта на листата в соя (1978). Следваща намериха, че причината за стареене може да бъде проследено не капсулата като цяло, но към семената в капсулата (1978). Когато семената са били извадени и чушките оставени, остаряване е значително забавено.

Освен това, те са установили (1982), че ако те предотвратено изтичане на хранителни вещества от соя листо от топлината убива малко напречно сечение на петиолар клетъчна тъкан при запазване на дървесна тъкан непокътнати, растенията все още сенесция. Отново тук също (с мъртвия клетъчна тъкан) на растенията имат забавено стареенето. Тези експерименти изключват обяснение б като причина за стареенето в соята, тъй като изтичането на хранителни вещества е бил възпрепятстван и стареене все още настъпило. Тя не препоръчваме обаче, че хормон, произвеждан в шушулките пътува до дървесна тъкан и причинява листото да (Нуден, 1980).

Въпреки вариант да обяснение б се подразбира от много важните констатации на Ричмънд и Ланг (1957 г.), че цитокинини забавяне стареенето в самостоятелна листа от растения. Беше предложено от Нуден (1978), че може би това, което се случва в остаряване в соята е, че развиващите се шушулки източване на разстояние цитокинини и минерали от потока на дървесна тъкан, и те не идват на листни или сигнали или причинява стареене. За да се тества тази Нуден (1978) опита оставя шушулки на долната половина на растение и оставя в горната и в сравнение с този на обратната състояние. Той се мотивира, че ако остаряване е била причинена от цитокининови и минерали дрениращи в шушулките, тогава, когато само шушулките са съществували в близост до източника на цитокининови и минерали (което е корените), стареене трябва да се ускори в листата горе, в сравнение с други условието. Той действително установено обратното; остаряване е по-бързо, когато листата са близо до източника на цитокининови и минерали. Листата трябва да се получава като много от тези вещества, както е необходимо.

Ако се вгледате внимателно, тези находки не са съгласни с намирането Нуден му (1982 г.), че стареенето сигналът пътува в дървесна тъкан. Дървесна тъкан само влива в едно растение, но сигналът е пътувал надолу в състоянието, когато листата са на дъното. Този автор смята възможен начин за поправяне на тези резултати е да се заключи, че сигналът е IAA (ауксини) или близък „химическа братовчед“ на IAA. IAA има специална система за транспорт освен от дървесна тъкан и клетъчна тъкан, което го прави пътуват само в една посока: надолу от апикална меристем където ауксиновия се прави. Сигналът, дали тя е била IAA или IAAX (хипотетичната химическа братовчед на IAA), ще използва тази система за транспорт. Въпреки че IAA пътува нормално само в живи клетки, проблемът за това как IAA може да получи около блока на мъртвите клетки в експеримента 1982 е решен, когато осъзнаем, че chemiosmotic транспортната система е много неточно и „помия“ (виж Голдсмит, 1974). когато IAA се транспортира от една клетка в друга, тя е просто изхвърлен на дъното на една клетка, за да се възнесе „в свободното време“ на следващата клетка. IAA е свободен да се разпространи навсякъде в пространството между клетките (макар, че има нещо на тенденция да бъде взето на следващата клетка под него, който има ауксиновия превозвачи.)

Следващите четири парчета на доказателства подкрепят идеята, че сигналът е химически братовчед на IAA. Ферст, Линду и Нуден (1978) е установила, че на всички хормони и комбинациите на хормоните, прилагани към deseeded соеви шушулки (включително ABA), само IAA при 10 M ускорено стареене. Това е много висока концентрация на IAA никога не бе открита в клетки. Все пак е известно, че в близост химически аналози на хормона ще имат същия ефект като хормона, но на много по-висока концентрация (виж Abeles, 1973). Поради силната концентрация на IAA може да имитират ефекта на IAAX в този експеримент. На второ място, а може би и най-важното, Тиба е намерен от Дуинг (1982), за да инхибира остаряване в соя, лен, овес и пшеница. Тиба е известен инхибитор на ауксини транспорт, която е съобразена с идеята на автора, че стареенето се инхибира ако IAAX се спря в своята транспорт. На трето място, Атсуми и Хаяши (1979) откри увеличение 300X в размер на IAA във грах и зелен фасул листа. Техните заключения също предполага 3000 увеличение на Indole пируват, близък химичен братовчед и предшественик на IAA. Може би индоли пируват е IAAX. Четвърто, има експеримента от Нуден сътр (1979), което показва, че стареене в отделени листа може да се забави само с добавянето на синтетичен цитокинин (ВА) и синтетичен ауксини (NAA). Това в съчетание с работата на Tao (1983), който показа, че Зеатин но не BA беше съборен в сенсценция листа изглежда подсказва, че IAA се разгражда соята, и по този начин не може да бъде на стареене сигнал. В тези четири констатации, само химично производно на IAA изглежда да се поддържа като стареене на сигнала.

Някои допълнителни аспекти на това как стареене сигнални работи се предлагат от някои от статията просто изброени и няколко други статии. Линду и Нуден (1978) например, направи важно откритие, че нивата цитокининови паднат драстично през соя напуска точно преди стареене. Освен това, както беше споменато, Нуден сътр (1979) откриват, че пръскане синтетичния цитокинин BA и синтетичен ауксинови NAA са единственият начин за предотвратяване на стареене в приложените соеви листа. Изследователите до този момент не е установено, че екзогенен прилагане на цитокининови да прикрепени листа забави стареенето (въпреки че те са го намерили в обособени листа.)

Представа защо синтетични и само синтетичен ауксини и цитокининови може да попречи на листа остаряване в соята, е предоставена от работата на Tao (1983), споменато по-горе. Той открива, че естествено срещащи цитокининови Зеатин, бързо се катаболизирано в растителните клетки има предвид, че BA не е бил.Така се оказва, че в листа на соя, ендогенна IAA и цитокининови са разбити и това причинява стареене. От това следва, че екзогенен прилагането на синтетични аналози ще предотврати стареенето, тъй като тези аналози не са разпознаваеми от разпадните хормон ензими. Освен добър случай изглежда съществува за идеята, че IAAX е хормон, който се активира тези ензими, които разрушават IAA и цитокининови.

Работата на Мондейл и сътр (1978), Франческии сътр (1983a, б), и по-специално Уиттенбах (1982, 1983a, б) наскоро постави под въпрос някои от предположенията на Нуден и други изследователи на стареене. Тази работа ни е дал нова картина на стареене в соята, в която стареене все още е причинена от хормони, но е процес на два етапа, вместо да става с една стъпка предполага по-рано. Мондейл и сътр (1978) и Уиттенбах (1982, 1983a) установи, че спад в фотосинтезата настъпили в соево напуска по време на нормалния период подфил, дали инсталацията е състоятелен или depodded! В действителност са намерени двете изследователи, които известно увеличение на скоростта на намаляване на фотосинтезата, въпреки че все още е значително забавено листа пожълтяване и смърт. Нуден, Тиманн и почти всички работници в завод остаряване бе определяне на степента на стареене, чрез визуално изследване на степента на загуба на хлорофил (листа пожълтяване). Загуба Хлорофилът ни дава представа за степента на действителното клетъчна смърт, но не показва състоянието на функционално остаряване в листото. От този момент нататък „функционално остаряване“ ще се отнася до намаляването на фотосинтеза, докато „окончателно остаряване“ ще се отнася до действителното листа и клетъчна смърт.

Други важни констатации за Уиттенбах (1983a) са, че RUBISCO и стоматично отваряне значително намалява през функционално остаряване на двете състоятелен и растения. Спадът в RUBISCO изглежда се наблюдава преди началото на спада на фотосинтезата и се смята от Уиттенбах (1983a), за да бъде причина за спада на фотосинтезата в функционално остаряване. Стоматично затваряне от друга страна не е добре корелира с пад на фотосинтеза и изглежда да се появят след това. Уиттенбах (1983a) заключава, че стареенето в соята е. двуетапен процес, където първата стъпка се характеризира с намаляване на фотосинтезата (функционална стареене) и втория етап от общата разбивка клетка, визуално забележима от спад на хлорофил.

Допълнителни констатации Франчески сътр (1983a, б) и Уиттенбах (1983б) да се изясняват някои допълнителни растителни физиологични аспекти на соя стареене.Обобщавайки бързо, те установили, че специална група от клетки съществуват в соеви листа между порести мезофилни и проводящите снопчета. Тези клетки отделят в техните протеини вакуоли за съхранение, които се правят първо от разбивката на RUBISCO и след това от продуктите на крайния стареене. В началото на подфилл, тези за съхранение на протеини появяват се разбиват и се изнасят, като аминокиселини в клетъчна тъкан, за развиващите се семената. (Името на специални клетки е paraveinal мезофилни.)

Връщайки се към процеса на стареене в две стъпки, възможно е, че не може да съществува за някои видове. Въпреки това, там ще изглежда да е реални теоретични предимства за всички инсталации в която има две части стареене. Когато една клетка е мъртъв, той очевидно може вече не активно транспорт. Следователно, ако листата са били убити в началото на процеса на стареене, и се разпределят по протеази, тя може да бъде много по-трудно за семената, за да получите хранителни вещества се нуждае от клетките. RUBISCO е известно, за да компенсирате толкова, колкото 50 от всички листни протеини (Уиттенбах, 1982). Ако този протеин е просто разделени в началото, клетките могат да живеят съхранява нишесте и транспортиране на аминокиселините от този протеин. (Двустранен процес стъпка вероятно също допринася за транспортирането на някои минерали, които се движат много бавно чрез пасивна поемане от семената, и по този начин ще получите в капан в клетките, ако листата са загинали.) След като източникът RUBISCO е изчерпана, обаче, След това растението трябва да започне да се счупи други ензими, които са по-важни за поддържане на клетките живи от минута на минута. Това е, когато ще настъпи окончателно стареене и разбивка на клетките.

Както видяхме с доказателства, че спанак стареене сигнал се произвежда в листата вместо семената, не всички растения точно по същия начин, както и соята.Независимо от това, има доказателства, че съществува процес на остаряване двустепенен в завод никаква връзка с соята. Това е Уиттенбах му (1978) установява, че пшеницата има две ясни отличителни фази на разграждането на белтъчините по време на стареенето. Допълнителни паралели към схемата соя на стареене са предложени от факта, че общото съдържание на листата на протеин не слизат по време на първата фаза на пшеница стареене. Това означава, че както и в соята, съхранение протеини увеличават по време на намаляването на RUBISCO, балансира загубата на RUBISCO в листото. Ако всичко това е вярно, паралела между соя и пшеница ще трябва да са независимо еволюира, тъй като тези два вида са толкова далечни роднини. Изглежда разумно да се очаква, че ще има големи разлики между двата вида в други механизми на стареенето.

Поглеждайки назад към трите оригинални обяснения как стареене протича физиологично, теории а и б са категорично изключи за соята, а вероятно и за овес, пшеница, спанак и много други растения. С всички растителни видове, две прости експерименти може да се направи за да се изключи обяснения а и б. Първо се държат растенията в не-цветни индуциращи фотопериоди. Ако те живеят много по-дълго, отколкото контрола, изложени на цветни предизвикване фотопериоди тогава този вид не умира, защото на стареене. Второ, да растения от този вид и спрей на растението разтвор на разтвор Хоугланд на хранителен смесва с Tween 80, което е омокрящо средство. Ако растението както обикновено, от това не се умира от глад просто хранителен оттегляне-хранителни вещества. Заводът в този случай най-вероятно е да умреш от хормон, индуцирано стареене. (Ако някой се чуди, последната идея не е оригинален с автора.)

Физиология на Стареене

Както беше споменато, че е вероятно, че много или повечето едногодишни чрез процес на сигнали хормоните, които причиняват на клетките да започнат сами унизително. Също така е вероятно, че повечето едногодишни преминават през две фази последователност, състояща се от функционален стареене, който включва разпределението на RUBISCO и износа на получената аминокиселини на развиващите семената, последвано от крайния стареене, който включва общия разграждането на клетките в основната растението. Отново поради ограничения пространство и необходимостта за простота (и поради факта, че толкова малко работа е свършена по функционално остаряване), този раздел ще се съсредоточи най-вече върху крайния стареене. Някои от механизмите разгледани, ще се прилага и за двете фази на стареене.

Известни са редица клетъчни физиологични промени (изброени по-долу), за да се появи във всички видове растения по време на окончателното стареене. Както ще видим, всички те могат да бъдат монтирани в модел, който твърди, че спад в полиамини произведен от спад в цитокинини причинява Крайната клетъчна стареене.Биологичните клетъчни изменения по време на крайния стареене са: а. Големи намаления на хлорофил (Леополд 1959 I: соя и спанак !; Кризек, 1966 репей:! И т.н.).

Най-важните от тези характеристики е повишаването на хидролитично ензимна активност (точка В). Това покачване вероятно причинява спад в протеин, хлорофил и ДНК. Протеини и ДНК са две от най-важните елементи на клетъчната функция. Изчезването им е може би най-прекият предшественик на смъртта. Bull как е това увеличение на хидролитично ензимна активност предизвикана?

Първата представа (не разбрах, докато много години по-късно) излезе на бял свят, когато Мартин и Тиманн (1972), установи, че аргинин, предшественик на спермин полиамини (SPM) и Спермидин (SPD) инхибира остаряване в обособени листа. Това доведе до работата на Галстон и Каур-Сауней (1978), който установи, че SPM и SPD още по-голяма степен забавят стареенето в обособени листа. Последните авторите тогава са били в състояние да обясни защо полиамини инхибират самостоятелна листа остаряване-те установили, че ДНК-аза и протеаза дейност бяха значително инхибира от SPM и SPD. Както споменах и преди и се развива по-долу, съществуват реални проблеми в опита си да се определи модела на цялото растение стареене чрез изследване на стареенето в обособени младите листа. Въпреки констатацията, че нивата полиаминови намалеят в приложените листа преди и по време на последната остаряване (виж препратките по-горе) категорично подкрепя резултатите от еднофамилни листа.

Друга интересна находка от Суреш (1978 Коаст? 3) внушава, където полиамини могат да се поберат в причинно-следствената верига придоби в крайното стареене. Той открива, че прилагането на цитокининови, ауксини или гиберелини всички произведени покачване много пъти в нивата на SPM и SPD. Всички тези вещества са известни за да се предотврати, за да се забави или да помогне за предотвратяване на стареенето. Резултатите показват, че вътреклетъчните нива на SPM и SPD може да бъде под контрола на тези хормони. Изследването на всички полиамини споменати по-горе, заедно с някои други изследвания споменато по-късно, водена Галстон (1982), за да се заключи, че SPM и SPD са някакъв вид вторични посредници за Зеатин (а цитокининови), IAA и GA (гиберелинова киселина) във финала процес на стареене. Идеята е, че нормалните нива на Зеатин, IAA и GA крак високи нива: на SPM и SPD в растителните клетки. След това тези полиамини са ^ отговорни за забавянето на окончателното стареене, чрез инхибиране на синтеза или дейността на вече синтезираните хидролитични протеини (на „ASES“.) Когато Зеатин и IAA (и вероятно GA прекалено в тази схема) са разбити по време на последната остаряване ( Спомням си Tao, 1983), нива полиаминови понижат и хидролитично ензимната активност се освобождават от инхибиране, причинявайки смъртта на растението.

Моделът е както следва:

A, в нишата, където разработени соя, Бака е по-голяма от BpCp + P (с помощта на автора версия на уравнения Чарнов-Шефър), така че тези растения са станали едногодишни.

Б. Соята предизвикват сами да предимно, за да се напълнят  бързо и ефективно, така че да се избегне замръзване. Средни причини могат да включват защита на семена от зимна с растителни остатъци и торене на земята около семето.

В. Соята започват да функционално чрез селективно активиране на хлоропластен разположен протеаза специфичен за RUBISCO. Тази протеаза се активира от хормон произведен във:

  1. фотоиндуциращо листата или
  2. развиващите цветята.

Г. Получените аминокиселини от разграждането на RUBISCO се транспортират до paraveinal мезофилни и съхраняват в вакуоли под формата на три съхранение протеини 27kd, 29kd и 52kd съответно. Това става като се започне с anthesis (пълен разцвет).

  1. Когато чушките започват формиране, протеини за съхранение се разграждат и се транспортират към семената например аминокиселини.

Е. В точка между началото и средата-подфилл, друг сигнал се освобождава чрез и само от развиващите се семената. Това пътува от живи клетки (може би най-транспортиращи клетките на МАА) и достига листата. Този сигнал може да бъде определен химичен братовчед на IAA.

  1. Този хормон, при пристигането листни клетки, като ги е сигнал за активиране на ензимите, които разграждат цитокининови и IAA.

Н. В отсъствието на цитокинин и IAA, полиаминови нива намаляват драстично.

  1. При липса на полиамини (SPD и SPM), калмодулин активност намалява драстично.
  2. Това освобождава вече съществуващата хидролитични ензими, за да започне да се счупи на клетките.Също така, важни ензими на нормалното функциониране на клетките, като много протеин кинази, са възпрепятствани да работят с липсата на калмодулин.
  3. Митохондриите някак си остана непокътнат и функционира до късно стареене, подхранва активния транспорт на хранителни вещества от умиращата клетка.

Експерименти за разбиране на
физиологията на стареене

Заключения

Има три области, които се появяват, достоен за малко по-нататъшно обсъждане, последствията за селското стопанство на знанията, придобити от изучаването на растенията стареене, последиците от това знание за общо разбиране на ролята на полиамини в растителната биология и накрая последици на годишната стратегия за по-широките въпроси на смъртност и безсмъртие. Подобряване на земеделието

Има два начина, по които стареене научните изследвания могат да помогнат за подобряване на селскостопанските добиви: като показва как да се забави стареенето в бобовите растения и като показва как да се повиши ефективността на хидролитично ензимна активност по време на последната остаряване.

По отношение на забавяне на стареенето, следва да се отбележи, че соята (и най-вероятно други бобови растения) твърде рано, вероятно защото те развиват в студен климат, където замръзване идва бързо през есента. Този график не функционира в географски ширини, където замръзване никога не удря, или удари дълго след соята са. Ако соята могат да бъдат предотвратени от функционално и накрая след това (според изчисленията на Шийхи 1983) семената все още могат да бъдат заети и протеини и хранителни вещества, останали в листата на растението. Това би било много ценно, защото, както тя стои сега, земеделските стопани трябва змия избор всяка година между използването на бобови култури като соя като култура или като азот фиксиране, торове за производство на зелен тор. : Отлагането на стареене ще позволи на фермерите да получат култури и наторяване на почвата през същия сезон. Сега земеделските стопани трябва да оре цялата им култура, боб и всичко, под почвата, ако искат за наторяване на почвата. Със стареенето забавено, боб може да се събират и след това остатъците листа, стъбла и корени може да се изоре под. Материалът изоре под ще има приблизително същото количество протеин, както и цялата нормална растението (боб и всички), тъй като в не сорта, няма да доведе до хранително вещество преразпределение към семената. Това не разнообразие би могло значително да намали необходимостта от торове и ротация на културите, при отглеждане на бобови растения.

Това предотвратяване на стареене може да се извърши по два начина. Първият начин е да се опита да намери или да индуцира мутанти, които не са функционално или накрая. Всъщност Абу-Шакрасътр (1978) са намерили такава разнообразие от соя (както вече споменахме.) Както прогнозира, този сорт е с по-висока крайна сума на листна протеин, но нормален добив на семена в сравнение с сортовете обща.  Този сорт, ако се размножава, ще бъде незабавно полезно за земеделските производители Другият начин за предотвратяване на функционално и окончателно стареене би било да се открият на хормоните (авторът наистина вярва, че е два хормона, които са причините за тези процеси), които причиняват стареене и след това да ги неутрализира по някакъв начин, например, ако крайното стареене хормон действа, като се счупи CK и IAA след екзогенно прилага тези хормони за растенията.

Другият преднина за подобряване на доходността идва от изследванията на Рао и Крой (1971. 1972) и Перез и др (1973), които показват, че по-висока протеаза активност в листа доведе до по-високи добиви на зърно. Ако това може да се разбере, как точно протеази са пуснати в действие през време на стареене, тяхната ефективност може да се увеличи, с резултат по-високи добиви.

Ролята на полиамини в растителната биология

Полиамините спермин и спермидин изглеждат общи стимулатори на растежа и активността в клетката, чрез действието на калмодулин. Също така чрез калмодулин активност, полиамини изглеждат инхибитори на самостоятелно разрушаване на клетката. Полиамини изглежда да бъде един вид клетъчна лепило, което може да бъде и е изключен селективно (в по-старите листа по време на прогресивното остаряване), когато е необходимо. Действието на полиамини може да е един механизъм, който растенията (и животни също) имат за водене на техните съставни клетки под контрол. Клетките са в известен смисъл винаги готова в близост до точката на смъртта, и на всички части, трябва да направите е да спрат доставките цитокининови, и нивата на полиаминови отвеса, създаване на механизми самоунищожение в действие. Това може да е един от методите, растенията използват, за да запазят своите клетки от използването на растението като гигантски агар да се размножават на. Обратно загуба на контрол върху синтеза на полиамини може да бъде една от причините за образуване на тумори в растенията и животните. Връзката на Годишен Стареене на стареене Моделите на Death

Едногодишни растения изглеждат различно в техния начин на смърт от повечето от останалите висши форми на живот. Стареене изглежда допринася много малко до смърт в тези растения. Годишен остаряване в растенията е генетично програмиран късо съединение на живот с оглед подпомагане на потомството. Аналогия тези точка към други организми, изглежда възможно, че смъртта от стареене също могат да бъдат генетично програмирани. С други думи, тя може да се спекулира, че безсмъртието би съществувало, ако не беше еволюционно по-адаптивни да умре.

Въпреки това, изглежда има малко адаптивно значение за самия стареене. На хора, например, ако смъртта е адаптивна, защо не всички умират след определена възраст.Прошарена коса, по-слаба функция на органите, и ум, който постепенно се провали в продължение на много години, не изглежда да е адаптивен.

С поглед към нещата от друга гледна точка има безсмъртни организми на видове. Това са безполово възпроизвеждане едноклетъчни организми. Тяхното безсмъртие, обаче, идва с цената на загуба на индивидуалността на всяка дивизия. Всички висши организми, за да запазят своите високи нива на ред и организация (тяхната „индивидуалност“), може да се наложи да се възпроизвеждат, като се започне отначало от една клетка, тъй като големи количества, за може би могат да се създават само (най-високо развити видове като мъж) от по-прости структури. С други думи, трябва да обобщя онтогенезата филогения, за да произведе изключително подреден и еволюира индивида. И все пак, тъй като на този висок поръчка ние трябва да умре. Луис Томас заяви, че смъртта е цената, която плащаме за индивидуалност. Може би след едногодишни растения са само с използване неизбежен процес за своя полза, като причиняват и контролиране на по-ранна смърт отколкото е нормално да се случи.